УЧАстие АпиКАльного ДоМинироВАниЯ В процессАх онКогенезА и стАрЧесКоЙ инВолюции: гипотезА

При малигнизации клетки приобретают ранее от- сутствовавшую у них способность разрушать паренхим- ные ткани. Этой же способностью обладают снизившие степень своей дифференцированности размножающиеся в стареющем организме соединительнотканные клетки. Цель статьи — обсуждение вопроса: какова природа этих морфогенетических патологических процессов?

Киллерная функция размножающихся клеток меристемы растений У растений делящиеся клетки меристемы тоже раз- рушают паренхимные ткани. Растение – организм мо- дульный. Модулями у него являются листья и побеги. Перед сезонным ухудшением среды они засыхают, и вместо них образуются покоящиеся почки — модули, обеспечивающие сохранение растения в ухудшившейся среде. В растении от одних модулей к другим перемеща- ются органические вещества [7]. Их источником явля- ются: 1) фотосинтезирующие листья и 2) усыхающие модули, ставшие для организма бесполезными, или те, которые из-за скорого сезонного ухудшения среды обречены на неизбежную гибель. Усыхание побегов и листьев вызывается вытягиванием из них органических веществ. Во время благоприятного для жизни сезона бесполезными модулями становятся листья и побеги, оказавшиеся из-за роста растения или соседей затенен- ными. Затраты организма на поддержание их структу- ры перестают окупаться результатами их ослабленного фотосинтеза. Вместо них образуются модули на хорошо освещаемых участках растения. С наступлением небла- гоприятного сезона у деревьев и кустарников на гибель обречена листва, у трав — вся надземная часть расте- ния. Отток питательных веществ от модулей, ставших бесполезными или обреченных на скорую гибель, это их старение. Оно у растений имеет местный характер и не ведет к старению всего организма, а, наоборот, омола- живает его.

Новые модули у растений образуются из нахо- дящихся в меристемах интенсивно размножающихся эмбриональных соматических клеток [4]. Эти клетки притягивают к себе органические вещества. При благо- приятных условиях среды размножение клеток мерис- тем осуществляется в основном за счет органических веществ, образующихся в фотосинтезирующих листьях. Отмирание стареющих модулей в это время происходит медленно и поочередно. Поэтому питательные вещест- ва, поступающие из них, для размножения эмбриональ- ных клеток меристем имеют второстепенное значение. Перед наступлением неблагоприятного сезона фото- синтезирующие модули отмирают быстро и сразу все. Роль органических веществ, поступающих из них в де- лящиеся клетки, при подготовке растения к сезонному ухудшению среды увеличивается.

Эмбриональным соматическим клеткам меристемы, если они размножаются, свойственна киллерная функция. Этот термин заимствован мною у А. В. Лихтенштейна [5], который его применяет для обозначения свойства опухолевых клеток убивать организм. У растений раз- множающиеся эмбриональные клетки убивают не весь организм, а его отдельные модули. Во время благопри- ятного сезона, благодаря отмиранию модулей и образо- ванию новых, изменяется форма растения, что позволяет ему полнее использовать солнечный свет. Перед наступ- лением неблагоприятного сезона растение, с участием киллерной функции, приобретает свойства, дающие ему возможность сохраниться в ухудшившейся среде. Реализуется эта функция посредством оттягивания пита- тельных веществ из паренхимных тканей [4, 7].

Киллерная функция размножающихся клеток зародышей новообразующихся модулей беспозво- ночных Большая группа животных — тоже модульные ор- ганизмы. К ним относятся губки, гидроидные и корал- ловые полипы, мшанки, внутрипорошицевые и предки хордовых асцидии. Их рост, как и рост растений, это краевое нарастание повторяющихся структур, или мо- дулей. У губок модулями являются жгутиковые камеры, у стрекающих — гидранты, у мшанок, внутрипороши- цевых и асцидий — зооиды. Перед сезонным ухудше- нием среды образуются покоящиеся модули, служащие для переживания неблагоприятного для жизни сезона. У губок ими являются геммулы, у стрекающих — поко- ящиеся столоны, у мшанок — статобласты, у внутрипо- рошицевых и асцидий — покоящиеся почки [3].

У модульных животных клетки новообразующих- ся модулей получают питательные вещества из двух источников: 1) перевариваемых пищевых частиц, от- ловленных модулями, и 2) рассасываемых модулей. Рассасываются те модули, затраты организма на подде- ржание структуры которых не окупаются результатами их ловчей деятельности. Вместо них образуются модули на участках колонии, более удобных для сбора корма. С приближением неблагоприятного для жизни сезона рас- сасываются все ловчие модули, которые при ухудшении среды обречены на гибель. Их заменяют покоящиеся модули, устойчивые к неблагоприятным воздействиям. Отток питательных веществ от модулей, как и у расте- ний, это их старение. Оно у модульных животных тоже носит местный характер и не старит, а омолаживает ор- ганизм.

У растений новые модули, как говорилось, образу- ются из эмбриональных клеток. Их тотипотентность сохраняется с момента возникновения растения из се- мени. У большинства же модульных животных новые модули образуются из клеток, прежде входивших в со- став специализированных тканей [3]. Эти клетки, при- ступая к формированию модуля, дедифференцируются и, начав размножаться, как и эмбриональные клетки растений, притягивают к себе питательные вещества из других модулей. Во время благоприятного сезона активно функционировавшие модули рассасываются медленно и поочередно. Размножение дедифференци- рованных клеток, зародышей новообразующихся лов- чих модулей, осуществляется в это время в основном за счет веществ, образующихся при переваривании отце- женных пищевых частиц. Перед сезонным ухудшением среды, когда образуются готовящиеся к покою модули, ловчие модули рассасываются быстро и все сразу. Роль питательных веществ, поступающих из рассасываемых ловчих модулей, в формировании готовящихся к покою модулей велика.

Делящиеся клетки новообразующихся модулей, как и клетки меристемы растений, пагубно действуют на паренхимные ткани, вызывая гибель ловчих модулей [3, 8]. Им, как и пролиферирующим эмбриональным клеткам меристемы растений, свойственна киллерная функция. Ловчие модули погибают из-за оттягивания из их паренхимных тканей размножающимися клетками питательных веществ. Киллерная функция клеток, как и у растений, принимает участие в морфогенетических процессах. Эти процессы во время благоприятного се- зона обеспечивают изменение формы колониального организма, позволяя ему эффективнее собирать из ок- ружающей среды корм. Перед наступлением неблаго- приятного сезона, благодаря структурным преобразова- ниям, колония приобретает свойства, позволяющие ей сохранить жизнеспособность в ухудшающейся среде.

Киллерная функция и апикальное доминирование Итак, морфогенетические процессы у растений и модульных животных, в которых участвует киллер- ная функция клеток, могут идти по двум программам, обеспечивающим разную скорость приспособительной структурной перестройки организма. Первая осущест- вляется при подготовке к сезонному ухудшению среды, вторая — во время благоприятного для жизни времени года. Эти две программы универсальные. Они возникли независимо в разных филогенетических линиях растений и животных. Их существование обусловлено не группо- выми особенностями видов, относящихся к тем или иным эволюционным линиям, а общесистемными закономер- ностями. Программы онкогенеза и старения — частные проявления этих двух программ. Быстротечность онко- генеза объясняется тем, что в ходе его реализуется пер- вая из них, а растянутость старости — тем, что в ходе ее реализуется вторая программа. Оттягивание питательных веществ от паренхимных тканей размножающимися эмбриональными клетками меристемы растений называется апикальным домини- рованием [4]. Оно имеет место и у модульных живот- ных [6], у которых размножение дедифференцирован- ных клеток новообразующихся модулей сопряжено с разрушением паренхимных тканей. Размножающиеся соединительнотканные клетки в стареющем организ- ме и опухолевые клетки тоже оттягивают питательные вещества из паренхимных тканей, которые из-за этого разрушаются. Природа разрушений при онкогенезе и при старении одна и та же. Их вызывает апикальное доминирование. В этом причина сходства изменений, происходящих в ходе этих патологических процессов, на которое указывает В.Н. Анисимов [1, 2]. Термины «вытягивание» питательных веществ размножающимися клетками из паренхимных тканей, «способность клеток убивать организм», «апикальное доминирование» не вполне верно отражают суть про- исходящих событий. Они применялись для удобства изложения. Способность образовывать опухоль и ста- реть — эмергентные свойства организма. Их нельзя понять, исходя из свойств клеток или тканей. В патоло- гическом онтогенезе, так же как и в нормальном, работа всех элементов организма согласована и целенаправленна. Стареющий или пораженный опухолью организм погибает в результате работы его регуляторной физио- логической системы, а не влияния на него его размножа- ющихся клеток. Именно она определяет, каким клеткам дедифференцироваться (или малигнизироваться) и раз- множаться, а каким умирать. Она же управляет этими морфогенетическими процессами и от нее зависит, по какой из двух альтернативных программ продолжаться онтогенезу. Эти две альтернативные программы — об- щие для всех многоклеточных организмов, растений и животных. Дальше всего в изучении их осуществления и переключения онтогенеза с одной из них на другую продвинулись физиологи растений. Учет их достижений в этой области поможет в расшифровке механизмов он- когенеза и старения.